Эксперименты показали, что пчелы отлично помнят не только цвета и запахи тех мест, где они вчера находили пищу, но и время суток, когда это происходило, причем для выработки устойчивых навыков достаточно двух-трех часов обучения. Пчелы используют данные о времени, когда ориентируются по цветам, но почему-то не делают этого, когда ориентируются по запахам.Способность пчел к быстрому обучению хорошо известна. Главная забота пчел — найти побольше нектара, источники которого постоянно меняются в течение сезона: одни цветы вянут, другие распускаются. В многочисленных экспериментах было показано, что пчелы очень быстро запоминают зрительные и ольфакторные (запаховые) приметы, по которым можно найти пищу, и хранят их в памяти в течение многих дней и даже недель. Если ситуация меняется, пчелы быстро переучиваются. Например, если пчелу научить, что сироп появляется в желтой кормушке, а не в синей, а потом начать подавать сироп в синюю кормушку, оставляя желтую пустой, пчела очень скоро «забывает» о желтой кормушке и полностью переключается на синюю.
В ряде экспериментов было показано, что в действительности прежний опыт не забывается совсем: иногда пчелы как будто «вспоминают», что и с желтой кормушкой у них было связано что-то приятное. Однако до сих пор многие детали этого явления оставались неясными.
Пчелы хорошо запоминают не только места и приметы, но и время суток, когда они нашли пищу в том или ином месте. Еще в 1930-е годы было установлено, а в последние годы подтверждено, что пчелы учитывают время суток при планировании своих маршрутов. Например, пчелу можно научить, что утром пища находится в точке А, а вечером — в точке Б, и пчела это прекрасно усваивает. В прежних экспериментах такое обучение занимало несколько дней.
Оригинальные эксперименты, проведенные австралийскими этологами, существенно дополнили представления о памяти и мышлении пчел. Задача исследования состояла в том, чтобы выяснить, могут ли пчелы учитывать данные о времени суток при выборе одного из двух «конфликтующих» воспоминаний, если обучение проходило в течение одного-единственного дня.
Опыты проводились под открытым небом. В трех метрах от улья, где жили индивидуально помеченные пчелы, стоял экспериментальный стол, покрытый клетчатой пластиковой скатертью. Пчелы хорошо запоминают клетчатые рисунки, поэтому они могли находить этот стол без труда. Пчел выпускали из улья по одной и учили индивидуально. Сначала их просто приучили прилетать к столу, где они находили чашечку со сладкой водой. После двух-трех таких «уроков» начиналось более сложное обучение.
На стол клали три разноцветных пластиковых квадрата размером 10 × 10 см: синий, желтый и зеленый. Расположение квадратов всё время меняли, чтобы пчелы учились ориентироваться по цвету, а не по месту на столе. В середине каждого квадрата стояла маленькая непрозрачная чашечка. В одной была подслащенная вода, в двух других — обычная. Пчела могла свободно перелетать от одной чашечки к другой, пока не найдет сироп. Экспериментаторы следили, какой цвет она выберет первым, и подсчитывали число «зависаний» над каждым из квадратов и число приземлений. После каждого сеанса обучения чашечки и пластиковые квадраты протирали спиртом, чтобы уничтожить все запахи.
После обучения, которое в общей сложности занимало не более трех часов и проводилось в разное время суток для разных пчел, начиналось тестирование памяти. Во время тестов во все три чашечки наливали только чистую воду, чтобы полностью исключить возможность ориентирования по запаху.
В первом эксперименте проверялась эффективность обучения и ее зависимость от выбираемого цвета. Участвовали 15 пчел, каждая прошла по 10 сеансов обучения. Пять пчел получали сироп на желтом квадрате, пять на зеленом и пять на синем. Все 15 насекомых научились выбирать нужный цвет одинаково успешно, и после шестого сеанса уже никогда не ошибались (большинство пчел не ошибались уже после трех-четырех сеансов). Пчел протестировали через сутки после обучения, и каждая пчела сразу уверенно выбрала «свой» цвет. Никаких признаков того, что память притупилась за сутки, выявлено не было. Опыт показал, что данный экспериментальный дизайн обеспечивает быстрое обучение, причем все три цвета запоминаются пчелами одинаково успешно.
Результаты второго эксперимента для трех групп по 15 пчел в каждой. Первую группу тестировали сразу после обучения и через 10 минут, вторую — сразу и через 22 часа, третью — сразу и через 24 часа. По вертикальной оси — интенсивность поиска на квадрате данного цвета (оценивалась по числу «зависаний» и приземлений). Рис. из обсуждаемой статьи в Behavioral Ecology and Sociobiology
Во втором (основном) эксперименте проверялась связь между активизацией конфликтующих воспоминаний и временем суток. Участвовали 45 пчел, каждая из которых прошла 30 сеансов обучения. Первые 20 раз сладкую воду ставили на один цвет (А), последние 10 — на другой (Б). Цвета А и Б были разными для разных пчел. Таким образом, пчела сначала училась чему-то одному, затем — чему-то противоположному, и в результате у нее должны были сформироваться «конфликтующие» навыки.
Чтобы приучить пчелу к цвету А, хватало трех-четырех сеансов, чтобы переучить на цвет Б, требовалось пять-шесть сеансов.
После этого проводилось тестирование памяти. Всех пчел тестировали сразу по окончании «учебного курса», а затем еще один раз после перерыва. У одних пчел этот перерыв составлял 10 минут, у других — 22 часа (когда проходили ровно сутки после начала обучения цвету А), у третьих — 24 часа (когда проходили ровно сутки после обучения цвету Б).
Как сработает память пчелы? Исходя из того, что было известно ранее о мышлении пчел, авторы ожидали одного из трех:
1) Последние уроки могли полностью вытеснить предшествующие навыки, и тогда пчелы будут всегда выбирать цвет Б, независимо от длительности перерыва.
2) Приобретенный опыт тем весомее, чем меньше времени прошло с момента его получения. Однако если оба конфликтующих воспоминания достаточно стары, различия в степени их давности сглаживаются, и пчела, возможно, начнет «усреднять» свой вчерашний опыт. Может быть, она вспомнит, что цвет А приносил ей удачу вдвое чаще, чем цвет Б (в 20 сеансах обучения из 30). Если пчелы рассуждают так, то они должны сразу и через 10 минут после обучения выбирать цвет Б, а через 22 и 24 часа — цвет А. Кстати, именно такой ход мысли характерен для мышей и крыс. У насекомых этого раньше никто не проверял.
3) Наконец, пчелы могут учесть в своих рассуждениях также и время суток, когда был приобретен тот или иной опыт. Они могут подумать, что цвет А перестал производить нектар, а цвет Б начал, потому что у этих странных квадратных цветов такой суточный цикл (действительно, доступность нектара в некоторых настоящих цветах зависит от времени суток). В этом случае пчелы должны выбирать цвет Б сразу и через десять минут, цвет А через 22 часа, и снова цвет Б через 24 часа.
Результаты эксперимента совпали с предсказаниями последней гипотезы — самой замысловатой из трех. Пчелы уверенно предпочитали цвет Б сразу, через 10 минут и через 24 часа после обучения, однако через 22 часа они проявляли несколько большее внимание к цвету А, чем к цвету Б (см. рисунок).
На всякий случай эксперимент провели еще раз с другими пчелами, заменив непрозрачные чашечки на прозрачные (чтобы пчелы лучше видели цвет квадратов, пока пьют сироп). Теперь каждую пчелу тестировали не два, а три раза: сразу после обучения, через 22 часа и через 24 часа. Результаты получились точно такие же.
В третьем эксперименте изменение предпочтений в течение суток было изучено более детально. Обучение проводилось так же, как во втором эксперименте, но затем каждую пчелу тестировали чаще: через 4, 8, 14, 18 и 22 часа после обучения. Выяснилось, что интерес к цвету А растет в течение суток постепенно, по сигмоидальной кривой. Через 4 часа пчелы так же уверенно выбирают цвет Б (свежее воспоминание), как и сразу после обучения. Но через 8 часов они начинают немного интересоваться также и цветом А. Интерес становится острее через 14 часов, но пока еще цвет Б остается предпочтительным. Через 18 и 22 часа пчелы проявляют максимальный интерес к цвету А и ищут на нём нектар активнее, чем на цвете Б. Однако еще через два часа (то есть через 24 часа после окончания обучения) интерес к цвету А стремительно падает, и цвет Б снова становится предпочтительным.
Таким образом, пчелы при принятии решения ориентируются не только на свой разнообразный и противоречивый прошлый опыт, но учитывают также и время суток, когда он был приобретен. Они инстинктивно предполагают, что ассоциация между цветом и пищей подвержена суточному циклу.
Любопытно, что пчелы не делают такого допущения для ассоциации между пищей и запахом. В том же номере журнала Behavioral Ecology and Sociobiology есть вторая статья тех же авторов, где описаны другие эксперименты с пчелами, в которых всё было точно так же, но вместо трех разных цветов использовались три разных аромата. Оказалось, что пчелы учатся находить «правильную» кормушку по запаху так же быстро, как и по цвету, и помнят свой опыт так же хорошо. Но никакого возврата к запаху А через 22 часа не происходит: пчелы в течение всех суток уверенно продолжают выбирать запах Б, на котором закончилось их обучение.
Таким образом, алгоритм осмысления прошлого противоречивого опыта с привлечением данных о времени суток не является универсальным: пчелы используют его, когда речь идет о цвете, но не используют, когда дело касается запахов. Жаль, нельзя их спросить, почему. Источники:
1) Catherine Prabhu, Ken Cheng. One day is all it takes: circadian modulation of the retrieval of colour memories in honeybees // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2008. V. 63. P. 11–22.
2) Catherine Prabhu, Ken Cheng. Recency preference of odour memory retrieval in honeybees // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2008. V. 63. P. 23–32.
Александр Марков
http://elementy.ru
